Knuckles the Echidna mora em Angel Island, que flutua graças aos poderes da Master Esmerald. Como último descendente de sua raça, tem como missão guardar a Esmeralda. Então é enganado por Dr. Eggman, que faz ele acreditar que Sonic e Tails pretendem roubar a esmeralda quando, na verdade, é Eggman quem a quer. Com isso, Knuckles ataca Sonic e rouba-lhe as 7 Chaos Emeralds, passando o resto do jogo a atrapalhar Sonic. Contudo, apercebe-se do seu erro e, em Sonic & Knuckles, alia-se ao ouriço contra o verdadeiro inimigo, Dr Eggman. Desde então Knuckles se tornou um grande aliado de Sonic e Tails. Dr. Robotnik construiu também um robô baseado em Knuckles (assim como fez com Sonic) chamado "Metal Knuckles" que apareceu nos jogos Sonic R e Sonic Advance. Metal Knuckles ficou sendo como uma contraparte